Ciclo da mancha foliar olho-de-rã, na soja
Erlei Melo Reis1, Anderson Luiz Durante Danelli1 e Ricardo Trezzi Casa21Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade de Passo Fundo, Passo Fundo, RS - E-mail: erleireis@upf.br2Engenheiro-Agrônomo, Doutor, Universidade do Estado de Santa Catarina, CAV/UDESC, Lages, SC
Introdução
Essa doença causou epidemias nas lavouras de soja no Brasil na década de 1970. Hoje está sob controle, pela eficiência do melhoramento no desenvolvimento de cultivares resistentes. No entanto, devido à variabilidade do fungo, a resistência não é durável.
Nas safras 2007/08, 2008/09 e 2009/10 foram registradas epidemias dessa doença em algumas regiões produtoras de soja na Argentina, sendo hoje a principal doença da soja nesse país.
No Brasil nas safras 2009/10 e 2011/12 sua ocorrência foi registrada em várias lavouras no Rio Grande do Sul e na presente safra, detectou-se a incidência deste patógeno em várias lavouras do gaúchas.
Ocorrência
O agente causal da mancha foliar olho-de-rã foi descrito pela primeira vez por Hara, no Japão, em 1915. O relato de sua ocorrência nos Estados Unidos foi feito por Lehman, em 1924 (Lehman, 1928). Em 1971, Yorinori (1971) o assinalou para o Paraná e, em 1973, Reis & Kimati (1973) detectaram a doença no Rio Grande do Sul, tendo isolado o agente causal e realizada a prova de patogenicidade.
Nomes comuns
A doença foi inicialmente denominada por Lehman (1928) de frog-eye leaf spot ou, em português, mancha foliar olho-de-rã, com base nos sintomas presentes em folhas.
Hospedeiro
Tem sido relatado que é um fungo específico à soja.
Danos
Cientìficamente os danos podem ser estimados com a função de dano: R [kg/ha] = 1.000 - 10,14 NL (R2= 0.71, p = 0.01), onde R é o rendimento de grãos normalizado para 1.000 kg/ha; NL é a média do número de lesões nos folíolos centrais na metade superior das plantas. Nesse caso, para cada lesão presente nos folíolos centrais, ocorre uma redução no rendimento de 10 kg/ha. Com o coeficiente de dano (Cd = 10,14), sabendo-se o rendimento potencial da lavoura, se pode calcular o limiar de dano econômico, ou estimar os danos causados pela doença num determinado momento em função da intensidade da doença (Carmona et al., 2010).
Etiologia e sistemática
A mancha olho-de-rã é causada por um fungo pertencente à Classe Deuteromicetos, Ordem Moniliales, Família Dematiacea e ao Gênero e espécie Cercospora sojina Hara (Sinônimos Cercospora sojina Hara, Cercosporidium sojinum (Hara) X.J. Liu & Y.I. Guo e Cercospora daizu Miura.
Variabilidade genética de Cercospora sojina
Mian et at. (2008) propuseram uma nova coleção diferencial de raças para C. sojina, incluindo os seguintes cultivares. Blackhawk, CNS, Davis, Hood, Lee, Lincoln, Palmetto, Peking, Kent, Richland, S 100 e Tracy. Com essa metodologia foram identificadas, até o momento, 11 raças.
Ciclo das relações patógeno-hospedeiro (Figura 1)
Figura 1. Ciclo da mancha foliar olho-de-rã, em soja (Danelli, 2010).
Sobrevivência e fontes de inóculo primário
O fungo sobrevive unicamente em sementes e restos culturais.
Sementes
A infecção de sementes é um mecanismo eficiente de sobrevivência e de disseminação dos agentes causais das cercosporioses. Em sementes o fungo deve manter a viabilidade por um espaço de tempo de 6 a 7 meses, período no qual a semente é armazenada na entressafra. A infecção da semente ocorre via colonização da vagem. Esse processo é altamente dependente das condições de clima úmido e quente no final do ciclo da soja (Figura 2). A incidência em sementes reflete a incidência que ocorreu em vagens na lavoura produtora de sementes.
Na Argentina, Carmona et al (2009) detectaram 4,0% de incidência de C. sojina em sementes de soja.
Tem havido grande e constante importação de sementes dos Estados Unidos pelos programas de melhoramento da Argentina e do Brasil. Tudo indica que os serviços quarentenários não foram suficientemente eficientes para evitar a entrada destes fungos no Continente Sul-americano.
Transmissão
Plântulas originadas de sementes infectadas apresentam sintomas de lesões necróticas pardas nos cotilédones sobre as quais ocorre a esporulação (Figura 5). Mais tarde, focos da doença na lavoura são observados nos locais onde a transmissão foi bem sucedida, acompanhada de chuvas frequentes para a liberação, remoção e transporte do inóculo à curta distância.
Restos culturais
Uma vez introduzido numa área pelas sementes, o fungo é mantido, após a colheita, nos restos culturais (Figura 3). Portanto, na entressafra, encontram-se metabolicamente ativos, colonizando saprofiticamente os restos culturais, produzindo inóculo.
Como os fungos sobrevivem em restos culturais, são beneficiados pelo sistema de plantio direto e de monocultura de soja. Os restos culturais da soja são decompostos num período de 35 meses.
Figura 2. Vagens de soja com deposição de orvalho.
Figura 3. Restos culturais abrigam e fornecem nutrientes aos fitopatógenos da soja durante a fase saprofítica na entressafra.
Remoção e transporte do inóculo
As frutificações (Conidióforos e conídios) não são hidrofílicas e estão presentes sobre lesões hastes, durante a estação de crescimento e nos restos culturais. Nesse caso, o processo de remoção e transporte pelo vento ocorre quando a superfície dos órgãos ou tecidos esporulantes estiverem secos (Maude, 1996).
Deposição e penetração. Qualquer tecido verde pode ser sítio de infecção. A deposição ocorre por impacto ou sedimentação dos esporos. Uma vez depositados secos nos tecidos verdes, os esporos esperam que haja o molhamento da superfície para iniciaram o processo de germinação e penetração direta do tubo germinativo nos tecidos suscetíveis.
Colonização
Após a penetração, segue-se o processo de invasão e extração de nutrientes do hospedeiro. Na colonização ocorre a participação de toxina. Esse processo é exteriorizado pelos sintomas.
Ciclos secundários
Nas lesões produzidas nos tecidos suscetíveis, o fungo esporula, havendo a repetição dos eventos de remoção, transporte, deposição e processo infeccioso. A sucessão desses ciclos de repetição resulta no crescimento da quantidade de doença atingindo novas folhas, plantas e o úmero de lesões foliares.
Sintomas foliares
De início, as lesões surgem como pequenos pontos pardo-avermelhados, mas podem atingir até 5,0 mm de diâmetro. Normalmente, as manchas são isoladas, porém, várias delas podem coalescer, formando áreas de tecido morto de até 1,5 cm de diâmetro. Os diâmetros mais comuns variam de 1 – 3 mm.
As lesões surgem como pequenas manchas pardo-avermelhadas variando de 0,25 – 0,5 cm de diâmetro (Figura 4). Com o passar do tempo, o diâmetro aumenta até 0,9 cm e a cor pardo-avermelhada começa a esmaecer no centro da mancha; permanece, porém, na margem, formando um anel pardo-avermelhado, delimitando nitidamente do verde normal da folha, sem a presença de uma zona de tecido clorótico (halo). Ao aumentar o diâmetro da mancha, o anel pardo-avermelhado o acompanha, permanecendo muito estreito, raramente excedendo a 0,25 mm de espessura. O centro torna-se cada vez mais claro, à medida que o diâmetro da lesão aumenta. Dessa maneira, o tecido central passa de pardo-avermelhado a cinzento e, finalmente, a cinza-claro. A cor escura é devida aos fascículos de conidióforos que se desenvolvem nos dois lados da lesão, sendo mais numerosos no lado inferior. No centro da mancha, o tecido infectado torna-se delgado, de consistência e cor semelhantes ao papel branco, sendo quase transparente. O anel pardo-escuro, nessa fase, é mais elevado do que os tecidos adjacentes. As manchas são muito numerosas, tendo-se observado num folíolo até 186 lesões.
Figura 4. Sintomas da mancha foliar olho-de-rã, em folíolos de soja.
Sintomas em hastes
A porção central da área doente pode apresentar-se deprimida. Em lesões jovens, a área do tecido doente é vermelha-escura, ou a porção central pode se apresentar bordejada por uma zona estreita pardo-escura a negra. Com o aumento das lesões, a área central perde sua cor avermelhada, tornando-se parda cinza e mais tarde cinza-pálido (Figura 5).
Figura 5. Sintomas da mancha olho-de-rã em hastes de soja.
Sintomas em vagens
As lesões são encontradas, também, em grande número, nas vagens de cultivares suscetíveis e de ciclo longo.
Normalmente, as lesões em vagens se tornam evidentes após a queda das folhas, em decorrência do ataque do fungo. As lesões nas vagens são quase circulares. O aspecto olho-de-rã, característico da doença, é também observado nas vagens. A superfície dessas lesões traz o centro deprimido, devido à morte das células na região central. Por essas lesões, o fungo atravessa a casca da vagem, atingindo finalmente as sementes.
Sintomas em sementes
As sementes infectadas por C. sojina têm a área colonizada marcadamente sem brilho, ou opaca, e às vezes saliente ou deprimida, com a película ou membrana que reveste internamente a vagem aderida às lesões (Figura 6).
Figura 6. Sintomas e sinais de Cercospora sojina em sementes de soja.
Grande quantidade de sementes com essas descolorações foram encontradas na epidemia do olho-de-rã que ocorreeu em lavouras do cultivar Halle 7, no município de Passo Fundo, em 1973.
Fatores ambientais e a doença. A temperatura do ar baixa e a umidade relativa elevada são favoráveis ao desenvolvimento da doença. Os conídios podem germinar na superfície foliar, dentro de uma hora, na presença de água a 23-30°C (Phillips, 1999).
Camera (2012) determinou que a temperatura ótima para a germinação dos conídios é de 23oC, independente do efeito da luz. Para o desenvolvimento da doença a temperatura ótima foi de 27oC com 72 h de molhamento contínuo das folhas. Os limiares térmicos para C. sojina são de zero e 40oC.
Referências bibligráficas
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Artigo publicado na Revista Plantio Direto, edição 132, novembro/dezembro de 2012.