Efeito do estresse hídrico sobre o rendimento das culturas
Elmar Luiz FlossEngenheiro agrônomo e Licenciado em Ciências, Doutor, Professor titular da Universidade de Passo Fundo. Passo Fundo, RS, Caixa Postal: 271, CEP:99070-970, E.mail: floss@upf.br
1. Introdução
A longa estiagem de 2004/2005, trouxe enormes preocupações aos produtores e técnicos, diante da magnitude das perdas ocorridas. Busca-se um melhor entendimento das causas e dos efeitos do estresse hídrico sobre o desenvolvimento e o rendimento das culturas.
As plantas são constituídas basicamente de água, variando o seu conteúdo de 70 a 90 % da massa verde, dependendo do estádio de desenvolvimento, da espécie vegetal, do tipo de tecido e das condições ambientais (solo e clima). A água é indispensável à planta para diversas funções: a) como solvente e meio para reações bioquímicas (síntese e degradação); b) no transporte de solutos orgânicos (fotoassimilados) no floema e solutos inorgânicos (água + nutrientes) no xilema; c) na manutenção da turgescência de células; d) na hidratação e neutralização de cargas de moléculas coloidais; e) como matéria-prima para fotossíntese, processos hidrolíticos e outras reações bioquímicas na planta; e, f) resfriamento de superfícies da planta através da transpiração.
A água é absorvida pelas raízes a partir da solução do solo e transportada passivamente para a parte aérea através do fluxo de massa no xilema (movimento apoplástico). Mais de 90% desta água absorvida é perdida pela planta através da transpiração que ocorre nas folhas, principalmente, através dos estômatos. Para que a planta realize a fotossíntese há necessidade da absorção do gás carbônico da atmosfera através dos estômatos. No entanto, sempre que o potencial de água no ar atmosférico for menor do que o potencial de água na câmara sub-estomática da folha haverá perda de água.
A água é o fator ambiental mais importante para o desenvolvimento das plantas, pois todo e qualquer processo relacionado com a água é fortemente influenciado pelas condições do ambiente, do solo e do ar atmosférico.
2. Importância da palhada na disponibilidade de água no solo
Com a cobertura verde/morta do solo, diminui a intensidade de radiação solar que incide sobre o mesmo e em conseqüência, diminui a temperatura do solo. As menores amplitudes de variação térmica em solos protegidos por cobertura vegetal, se traduzem por menor evaporação e maior conteúdo de água, favorecendo o aproveitamento mais eficiente dos nutrientes disponíveis pelas culturas sucessoras (Muzzili, 1986), beneficiando também as culturas quando sujeitas a curtas estiagens.
A palhada também promove a formação de agregados melhora a estrutura do solo, reduz a densidade e como conseqüência promove o aumento da porosidade do solo e o conseqüente aumento da aeração e dos teores de água. A diminuição do volume de escorrimento de água, é responsável também pela redução das perdas de solo e água por erosão.
Outro efeito da cobertura do solo é a diminuição do impacto direto das gotas de chuva sobre o solo, diminuindo a erosão hídrica. Wünsche e Denardin (1978) verificaram grande eficiência no controle da erosão pela manutenção da palha na lavoura, pois ocorreu uma redução nas perdas do solo preparado, convencionalmente da ordem de 5 toneladas de solo por hectare/ano apenas pela incorporação da palha. Quando a palha foi conservada na superfície do solo, esta redução foi de 7 toneladas/ha/ano.
A formação e estabilização de agregados no solo, melhorando as condições de aeração e infiltração de água, é uma das funções importantes da matéria orgânica. Os compostos húmicos tem a propriedade de formar complexos com as argilas, possibilitando a formação de agregados. Os microrganismos exercem papel importante neste processo pela produção de substâncias mucilaginosas (polissacarídios) que promovem a maior aderência entre partículas (Igue, 1984).
A estabilidade dos agregados depende das condições e tipo de material orgânico utilizado, atividade microbiana, processo de umidecimento e secagem do solo, tipo de cultivo, pH do solo, temperatura e outros. As gramíneas, devido a relação C/N mais larga, são mais eficazes na formação de agregados.
Materiais orgânicos com relação C/N estreita (é o caso das leguminosas) tem um efeito relativamente curto sobre a estabilidade dos agregados do solo, ocorrendo, praticamente, apenas enquanto dura a decomposição do material incorporado (Muzzili, 1986). Biomassas com relação C/N mais ampla (gramíneas) promovem maior efeito agregante, devido a decomposição mais lenta e formação de compostos intermediários, sendo assim, uma alternativa eficiente de aumento do teor de MO no solo (Muzilli, 1986).
Pesquisas realizadas por Roth et al.1 (1987) apud Derpsch et al. (1991) mostraram que o menor escorrimento superficial (13,7% do escorrimento sob pousio) e, conseqüentemente, a maior taxa de infiltração foi medida sob cobertura de biomassa de aveia preta, onde 89% do solo estava coberto com resíduos vegetais. A elevada oscilação térmica na camada superficial do solo, ocorrida principalmente em área sem cobertura morta pode ser amenizada com a cobertura morta de aveia preta. Esse aspecto é importante em função dos efeitos marcantes que a temperatura do solo exerce na atividade biológica, na germinação de sementes, no crescimento radical e na absorção de íons (Walker, 1969, Hatfield e Egli, 1974, apud Derpsch et al., 1991) e na menor perda de água por evaporação.
3. Água e produtividade vegetal
A chuva é a principal fonte de água para as culturas. Segundo Metcalfe e Elkins (1987), o rendimento se relaciona mais a precipitação temporária do que com o anual. Sempre que o regime pluviométrico não atender as exigências das culturas, indica-se a irrigação para suprir a deficiência de água.
3.1 Eficiência do uso da água
A eficiência do uso de água (EUA), é por definição, ”a relação entre o rendimento econômico das culturas sobre o total de água evapo-transpirada (ET)” (Eastin e Sullivan 1984; Gardner et al., 1985):
RendimentoEUA = --------------------------------------- Evapo-transpiração
O resultado pode ser expresso em g de matéria seca produzida/kg de água absorvida, ou kgMS/ha.mm1 de água. Em trabalho realizado por Tannez e Beevers (1990), apud Mohr e Schopfer (1995), foi verificado que uma planta jovem de milho, em cultivo hidropônico, absorveu cerca de 4 L de água em 4 semanas. Menos de 10% desta água foi retida na planta, tanto a água dos vacúolos, simplasto e paredes celulares ou foi consumida na fotossíntese ou metabolismo intermediário. O restante foi perdida na forma líquida (gutação) e como vapor de água (transpiração).
O requerimento de água (RA) pela cultura pode ser expresso pelo quantidade de água evapotranspirada e o rendimento ou total de matéria seca produzida (Gardner et al., 1985):
EvapotranspiraçãoRA = ---------------------------------------- Produção de MS
Outra forma de determinar a eficiência de utilização da água pelas culturas é expressá-la pela relação entre a absorção líquida de CO2 sobre a unidade de água transpirada. Normalmente, as plantas C4 (milho, sorgo, cana-de-açúcar, colonião, etc), apresentam uma eficiência de utilização de água superior às plantas C3 (aveia, trigo, cevada, soja, feijão, algodão, etc) (Eastin e Sullivan, 1984; Gardner et al., 1985). Há inúmeros programas de melhoramento de plantas, visando aumentar a eficiência quanto a utilização de água pelas mesmas (Metcalfe e Elkins, 1987),especialmente pela utilização de promissoras técnicas biotecnológicas. Na Tabela 1 é apresentado o requerimento de água para algumas culturas de interesse econômico.
3. 2 Efeitos do déficit hídrico
3.2.1 Fechamento dos estômatos
Os estômatos das plantas tendem a se fechar quando existe deficiência de água, sendo o principal mecanismo da regulagem do balanço hídrico das plantas (Winter, 1976).
3.2.2 Fotossíntese
O fechamento dos estômatos reduz a entrada de CO2 e assim diminui a taxa fotossintética. A deficiência de água, provocando a murcha das folhas, reduz a superfície de absorção de luz, afetando a fotossíntese, mesmo com os estômatos abertos (Winter, 1976).
De outro lado, a taxa fotossintética menor, em períodos de estiagem, se deve a menor taxa de renovação de folhas e a menor velocidade de expansão das mesmas. A deficiência hídrica também acelera a senescência das folhas (Slatyer, 1969). Wardlaw (1967), apud Slatyer (1969), verificou que a velocidade de movimento dos fotoassimilados em trigo, foi reduzido com a evolução de déficit hídrico.
3.2.3 Respiração
A taxa respiratória nas folhas também diminui com o déficit hídrico, porém é proporcionalmente maior em relação a fotossíntese, do que em plantas bem supridos de água.
A produtividade, portanto, é afetada, não apenas pela menor síntese, mas também pela maior respiração proporcional, reduzindo a fotossíntese líquida. Com o déficit hídrico, o amido é convertido em açúcares, o que poderia estimular as enzimas glicolíticas (Ferraz, 1987).
3.2.4 Síntese de proteínas
A diminuição do teor de água nos tecidos provoca uma redução na taxa de síntese de proteínas (Winter, 1976). Como conseqüência em plantas estressadas pela falta de água, aumenta a concentração de aminoácidos livres, principalmente prolina e amidas, como asparagina e glutamina (Slatyer, 1969). A prolina poderia ser um indicador de estresse hídrico em algumas plantas (Blum e Ebercon, 1976 apud Klar (1988), sendo a sua acumulação induzida pelo ácido abscisico (ABA).
3.2.5 Crescimento e desenvolvimento
As células vegetais só crescem quando estão túrgidas e mesmo pequenas diminuições do teor de água, abaixo da saturação completa, podem resultar em menores taxas de crescimento (Street e Öpik, 1974). A redução do crescimento e desenvolvimento das plantas, é uma das principais evidências da deficiência hídrica das plantas. O crescimento celular é afetado devido a menor divisão celular, menor síntese protéica, bem como da menor taxa de elongação. Mas, o principal efeito do déficit hídrico é sobre a elongação das células (Slatyer, 1969).
Em folhas de beterraba, verificou-se que o conteúdo do DNA e RNA reduziu com o déficit hídrico (Slatyer, 1969), podendo afetar a síntese de proteínas e a divisão celular. Tanto a iniciação como a diferenciação de primórdios vegetativos e reprodutivos nos meristemas apicais e a elongação das células e diferenciação, são muito sensíveis ao estresse hídrico.
Quanto ao ciclo de desenvolvimento de uma cultura, a deficiência de água afeta sobremaneira algumas fases fenológicas, como germinação, floração e frutificação. A redução do crescimento e a fase de enchimento de grãos causa a redução do rendimento das culturas.
3.2.5.1 Germinação de sementes
A germinação das sementes depende do suprimento adequado de água, cujo teor é variável para as diferentes espécies. A falta de umidade no solo, impede o estabelecimento da cultura, sendo a cultura da soja e feijão mais afetadas do que o milho.
Após a germinação, a plântula é muito dependente de um conteúdo adequado de água no solo. O teor mínimo ou teor crítico de água na semente para que desencadeie o processo germinativo é variável de espécie para espécie.
3.2.5.2 Floração
A deficiência hídrica afeta de várias formas a floração das plantas, desde a abertura do receptáculo floral, macro e microspogênese, e, aborto das flores. Em cereais, a fase de formação de inflorescências parece ser a mais afetada pela falta de água (Ferraz, 1987). A abertura do receptáculo é conseqüência da turgidez das células das sépalas e pétalas. A manutenção do receptáculo floral aberto é importante para permitir a polinização em plantas alógamas. A menor formação de grãos de pólen e óvulos, em plantas com déficit hídrico parece ser devido a menor síntese de proteínas e menor taxa de duplicação do DNA.
A menor quantidade de sementes formadas, em plantas submetidas ao estresse hídrico, também pode ser decorrente da não fertilização. A formação do tubo polínico e sua inserção no estilete feminino, como no caso do milho, só ocorre se o estigma estiver bem hidratado. Por esta razão o milho é uma das culturas mais sensíveis ao déficit hídrico, quando esse ocorre 15 dias antes e 15 dias após a emissão da inflorescência.
Em arroz, uma deficiência hídrica no emborrachamento, promove efeitos de esterilidade devido a má formação da inflorescência. O aborto de flores nas culturas parece ser uma resposta a maior concentração de ácido abscísico (ABA) produzido sob condições de deficiência hídrica.
3.2.5.3 Frutificação
O aumento de volume dos frutos depende do acúmulo de fotossintatos e da absorção de água.O acúmulo de fotossintatos pode ser afetado pelo estresse hídrico devido a menor taxa fotossintética, maior atividade respiratória e deficiente movimento de fotossimilados da folha para o fruto. Já a abscisão de frutos e flores, é atribuído a maior síntese de ácido abscísico.
Em cereais, a água desempenha um papel fundamental na fase de enchimento de grãos, representada pela maior capacidadede de translocação dos fotossintatos das folhas para os grãos.
3.2.6 Nutrição de plantas
A deficiência hídrica, promove nas plantas o aparecimento de deficiências nutricionais, seja pela não absorção ou não transporte dos nutrientes da raiz para a parte aérea através do fluxo xilemático. Em condições de solo seco, os fertilizantes não são hidrolizados, bem como ocorre uma menor taxa de decomposição da matéria orgânica pelos microrganismos, reduzindo desta forma a disponibilidade de nutrientes para as culturas. O metabolismo do nitrogênio parece ser afetado pela inibição da redutase do nitrato (Eastin e Sullivan, 1984), inibindo a produção vegetal.
3.2.7 Hormônios
O déficit hídrico promove uma maior síntese de ácido abscísico (ABA) e etileno, que são inibidores do crescimento e menor síntese de hormônios responsáveis pelo crescimento vegetativo. Desta forma há uma aceleração do processo de senescência das folhas e plantas. Por menor que seja o déficit hídrico, a primeira reação é a síntese do hormônio ácido abscísico, nas raízes. Este composto é transportado para a parte aérea, onde nas folhas, promove o fechamento dos estômatos. Desta forma é prevenida a perda de água pela parte aérea, mas inibindo o processo da fotossíntese.
Os desequilíbrios hormonais provocados pelo estresse hídrico, são os responsáveis pela floração antecipada da soja, bem como o rebrote ocorrido após o retorno das chuvas.
Considerações finais
Considerando que as estiagens são mais previsíveis do que imprevisíveis no Sul do Brasil, há necessidade de um melhor entendimento da influência sobre o rendimento das culturas, bem como a busca de tecnologias que possam minimizar os efeitos de futuras estiagens.
A diversificação de culturas, associada a diversificação de cultivares e de épocas de semeadura é uma importante estratégia para a redução de riscos climáticos. De outro lado, a sustentabilidade do Sistema Plantio Direto exige um planejamento da produção de palha, de no mínimo 9 t/ha/ano e desta forma aumentar o armazenamento de água nalavoura.
Finalmente, é fundamental a implantação de programas de construção de açudes, para que a grande quantidade de água da chuva de determinadas épocas seja armazenada e utilizada na irrigação quando ocorrem as estiagens.
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Dados para Referências Bibliográficas:Revista Plantio Direto, edição nº 87, maio/junho de 2005. Aldeia Norte Editora, Passo Fundo - RS.