Resistência genética a doenças em milho

Carlos R. Casela & Alexandre S. FerreiraEmbrapa Milho e Sorgo - E-mail: casela@cnpms.embrapa.br Rodovia MG 424 km 45 - Sete Lagoas-MG - Fone (31) 3779 1000

Introdução

A partir da década de 1990 a cultura do milho passou a enfrentar, de forma crescente, sérios problemas de doenças, com ocorrência de severas perdas à produção tanto em quantidade quanto em qualidade. Este aumento pode ser explicado por vários fatores tais como o manejo inadequado da cultura, a expansão da área de plantio fazendo com que a cultura ficasse exposta a diferentes condições climáticas, a monocultura resultante do plantio sucessivo do milho em uma mesma área, a adoção de novas práticas de cultivo como o plantio direto e o plantio da safrinha, além da própria suscetibilidade das cultivares comerciais a estas doenças.

A importância de cada uma das principais doenças que afetam a cultura no Brasil é variável de ano para ano e de local para local, mas não é possível afirmar que alguma ou algumas destas doenças seja ou sejam mais importantes do que as demais. Novos desafios têm surgido ao longo destes últimos anos, como o aumento da severidade e da distribuição da antracnose foliar, causada por Colletotrichum graminicola, a ocorrência, ainda recente, da cercosporiose (Cercospora zea-maydis e C. sorghi var. maydis) no Centro-Oeste do país e a ocorrência das podridões de colmo e espiga causadas por Diplodia maydis e D. macrospora. A rapidez com que os problemas têm ocorrido representam um outro desafio à pesquisa, já que esta normalmente tende a se concentrar na busca de soluções para problemas identificados até que respostas adequadas sejam encontradas, o que exige um certo número de anos. O produtor, por outro lado, enfrenta problemas novos a cada ano e tende, normalmente, a considerá-los como prioridades exigindo soluções rápidas e imediatas.

Resistência genética a doenças

A resistência genética de plantas a doenças tem sido um dos principais pilares de sustentação da agricultura moderna. Esta estratégia é, ao mesmo tempo, o meio mais eficiente, econômico e seguro, do ponto de vista ambiental, de se controlar doenças de plantas. Atualmente todos os alimentos consumidos pelo homem são provenientes, direta ou indiretamente, de cultivares protegidas por uma ou mais doenças através da resistência genética. Do ponto de vista do agricultor é a medida de controle mais atraente, já que esta não lhe requer nenhuma atividade extra durante o ciclo da cultura, é compatível com outras medidas de manejo, além de ser, muitas vezes por suficiente para o controle da doença. No caso específico da cultura do milho, o uso de cultivares resistentes é hoje imperativo como forma de se garantir a estabilidade da produção e, em última análise contribuir para a estabilidade da economia do país.

A resistência de plantas a patógenos pode ser detectada através de dois tipos de resposta do hospedeiro: a resistência ao estabelecimento do parasita ao restringir o sítio e o processo de infecção e a resistência à colonização e ao crescimento do parasita após a infecção. A resistência ao estabelecimento da infecção é designada por vários termos como hipersensibilidade, resistência específica, resistência não - uniforme, resistência vertical ou resistência de genes maiores. A resistência à colonização e ao crescimento subsequente da infecção é uma resposta do hospedeiro normalmente denominada de resistência de campo, resistência generalizada, resistência uniforme, resistência não - específica, resistência horizontal, resistência multigênica, resistência poligênica e resistência de genes menores. Esta forma de resistência é algumas erroneamente referida como tolerância.

Manejo de doenças por resistência genética em milho

A utilização eficiente da resistência genética para o manejo adequado de doenças requer um conhecimento prévio a respeito da herança genética desta resistência. De maneira geral a resistência de um determinado híbrido é proporcional ao número e do grau de resistência das linhagens que foram combinadas para compor o híbrido. Esta relação pode, entretanto, ser influenciada pela presença de dominância na resistência ou na suscetibilidade a uma doença ou pela presença de algum tipo de interação genética. De uma maneira geral, a resistência genética a doenças em milho pode ser determinada por poucos genes com herança simples, pode ser do tipo poligênica e pode ser também determinada por fatores citoplasmáticos.

A resistência oligogênica está presente em muitas doenças em milho, podendo haver, neste tipo de resistência, dominância completa, parcial ou a resistência ser determinada por um genes recessivos. Uma grande parte da resistência, é de natureza quantitativa e de herança poligênica, sendo a herdabilidade da reação normalmente bastante alta. A herança citoplasmática é de maior importância em milho do que em qualquer outra cultura. No caso específico da resistência a Bipolaris maydis e a Phyllosticta maydis, o citoplasma é o principal determinante da resistência, sendo que o mesmo citoplasma confere resistência aos dois organismos. Os dois patógenos produzem essencialmente a mesma toxina que atua de forma específica sobre citoplasmas resistentes e suscetíveis.

Possibilidade de utilização da resistência vertical em milho

É importante se chamar a atenção para a necessidade de se aumentar a diversidade genética para resistência a doenças e para o fato de que os programas de melhoramento de milho, apenas recentemente terem passado a priorizar a resistência a doenças em seus trabalhos. A utilização de materiais genéticos superiores do ponto de vista da resistência a doenças poderá gerar, como conseqüência, a seleção de genótipos, na população do patógeno, com maior virulência o que poderá resultar em epidemias tão ou mais severas do que aquelas verificadas até o momento. Há ainda a se considerar a possibilidade de a curto ou médio prazos de se cair no já conhecido ciclo de geração de novas cultivares com novas fontes de resistência e a quebra destas resistência gerando o denominado ciclo ”boom and bust” de produção de cultivares. É fundamental, desde já, que se pense na adoção de alternativas que não conduzam a esta situação.

Pirâmides de genes

O uso cada vez mais intensivo de híbridos simples de milho, deixa em aberto a possibilidade de se tentar combinar em um mesmo material comercial linhagens que possuam genes de resistência vertical diferentes. A identificação de associações negativas de virulência ou a simples inexistência de virulência associada a duas linhagens é uma alternativa a ser explorada na obtenção de híbridos simples com alta resistência durável a doenças. Tais combinações indicam a presença de uma certa dificuldade ao para o patógeno de associar em um mesmo indivíduo determinados genes de virulência, o que daria à combinação de genes correspondentes de resistência no hospedeiro uma alta estabilidade potencial. Esta é uma estratégia que tem sido utilizada com eficiência na obtenção de híbridos de sorgo com resistência a Colletotrichum graminicola, o agente causal da antracnose, um patógeno de alta variabilidade nas condições brasileiras. Informações iniciais sobre a estrutura de virulência de Puccinia polysora (ferrugem polissora do milho) estão sendo obtidas com o objetivo de se avaliar a viabilidade do uso desta estratégia em milho.

Outros fatores a serem considerados como responsáveis pela maior durabilidade resultante da combinação de genes de resistência em um mesmo genótipo seriam: 1) a desvantagem conferida ao patógeno por acumular vários genes de virulência em um único genótipo; 2) A dificuldade para o patógeno de combinar mutações múltiplas para virulência e para capacidade de adaptação; 3) A possibilidade de se identificar genes simples ou de combinações de um pequeno número de genes que sejam de maior durabilidade do que a média.

Multilinhas ou misturas genéticas

Esta estratégia tem sido proposta para o manejo de vários patossistemas, embora os exemplos de sucesso relatados na literatura sejam poucos. Alguns autores têm proposto a utilização de misturas de linhagens isogênicas ou quase isogênicas com diferentes genes de resistência. Uma multilinha é construída com o objetivo de se estabilizar a população do patógeno, devendo conter em sua população uma proporção de plantas hospedeiras suscetíveis. Raças simples, com maior adaptabilidade, seriam capazes de atacar apenas uma porção suscetível da população hospedeira. Uma grande parte do inóculo cairia em plantas hospedeiras resistentes. As raças de maior complexidade, por sua vez, estariam em desvantagem competitiva em relação a raças mais simples ao atacarem plantas suscetíveis. Uma possibilidade de se utilizar ou de se adaptar esta estratégia em milho seria a incorporação de genes de resistência diferentes nas diferentes linhagens componentes de um híbrido duplo ou triplo. Desta forma a população do híbrido funcionaria do ponto de vista estritamente dos genes de resistência a doenças, como uma multilinha ou como uma mistura varietal, já que estes genes estariam segregando na população hospedeira. Um outro aspecto não menos importante é o fato de estarmos associando à estratégia da multilinha o uso de pirâmides gênicas já que as plantas segregantes acumulariam os genes de resistência em diferentes proporções.

Manejo de evolução das raças de patógenos (rotação e regionalização de genes)

A utilização de genes de resistência de forma diversificada é de fundamental importância para o aumento da durabilidade e da vida útil deste recurso genético. Uma alternativa seria a diversificação do uso destes genes no tempo e no espaço. No caso de genes de resistência vertical a Puccinia polysora, por exemplo, em que a disseminação da doença dá-se exclusivamente pela migração de uredosporos, a diversificação e a regionalização de fontes de resistência poderia funcionar como estratégia para se manejar a população do patógeno. Genes de resistência poderiam ser destinados a determinadas regiões de plantio onde a doença ocorre com alta severidade. A sua utilização seria feita através de u m programa preestabelecido de rotação de fontes de resistência, o que tornaria possível a previsão das raças do patógeno que se desenvolveriam em resposta aos genes sendo utilizados no momento. Um programa desta ordem requereria um conhecimento prévio da reposta do patógeno às fontes de resistência e um contínuo monitoramento da população do patógeno.

Comentários Finais

A utilização de resistência horizontal ou quantitativa no manejo de doenças da cultura do milho, já vem sendo utilizada de forma mais intensiva, sendo a seleção de materiais geneticamente resistentes realizada seu um conhecimento adequado da população do patógeno e sobre o seu controle genético. Dois aspectos devem ser considerados na utilização desta resistência de forma intensiva no manejo de doenças de milho: um é a necessidade de se avaliar a possibilidade de o patógeno desenvolver a médio ou a longo prazo, adaptação a esta resistência e o outro é a sua estabilidade em relação a diferentes populações do patógeno. Tal fato não reduziria a importância desta forma de resistência para o manejo de doenças de milho, mas implicaria na necessidade de se colocar ênfase na possibilidade de ocorrência de quebras por alterações na população do patógeno e, portanto, na busca de alternativas de manejo.

A resistência vertical é uma alternativa adequada para o manejo de doenças de milho nas condições brasileiras? Esta questão merece uma maior atenção do que aquela que tem recebido atualmente. É preciso considerar que o plantio de milho no Brasil é realizado em determinadas situações de forma contínua o que, associado ao uso do plantio direto, tende a favorecer o aumento do potencial de inóculo de patógenos necrotróficos. Tal fato pode contribuir para que os níveis de resistência horizontal não sejam suficientes para dar uma proteção satisfatória à cultura. Se considerarmos, por outro lado, o controle total da doença no caso da resistência vertical esta parece ser uma alternativa para as condições de alto potencial de inóculo predominante nas condições brasileiras. A resistência vertical, entretanto, por exercer uma alta pressão de seleção sobre a população do patógeno, pode trazer, como conseqüência, o surgimento de raças e disseminação de raças de alta virulência, cujas conseqüências já são por demais conhecidas.

Não seria diferente na cultura do milho se a resistência vertical fosse utilizada da mesma forma que foi já utilizada para o manejo de outros patossistemas. O que se propõe neste trabalho é a realização de avaliações das estratégias de manejo de genes de resistência bem como a sua adaptação aos diferentes patógenos e agroecossistemas envolvendo a cultura do milho, de modo que este recurso genético venha a ser utilizado de forma racional e com maior eficiência e durabilidade. Evidentemente a adoção de qualquer estratégia de manejo de genes de resistência tem que ser olhada dentro da perspectiva do manejo da cultura. Em áreas de plantio direto, a rotação de cultura, por exemplo, é uma prática de manejo essencial não apenas para a redução do potencial de inóculo dos agentes patogênicos necrotróficos, mas também para a própria preservação dos recursos genéticos disponíveis para o manejo de doenças através da resistência.

Literatura Consultada

APPLE, J. L. The theory of plant disease management. Pp. 79-101. In: Plant Pathology: na Advanced Treatise. J. G. Horsefall & E. Diamond eds. Academic Press, New York, NY. 1977.

BAILEY. B. A., SCHUH, W., FREDERIKSEN, R. A., BOCKHOLT, A. J. & SMITH, J. D. Identification of slow rusting resistance to Puccinia polysora in maize inbreds and single crosses. Plant Disease v. 71, p. 518 – 521. 1987.

BECKETT, J. B. Classification of male-sterile cytoplasm in maize. Crop Science v. 11, p. 724-727.

BOWEN, K. L. & PEDERSON, W. L. A model for cron growth and disease development for instructional purposes. Plant Disease v. 73, p. 83-86. 1989.

BROWNING J. A. Current thinking on the use of diversity to buffer small grains against highly epidemic and variable foliar pathogens: problems ands future prospects. In: Breeding for Resistance to the Rusts of Wheat. N. W. Simmonds & S. Rajaran eds. CYMMIT Mexico. 1988.

CEBALLOS, H., DEUTSCH, J. A. & GUTIERREZ, H. Recurrent selection for resistance to Helminthosporium turcicum in eight subtropical maize populations. Crop Science v. 31, p. 964 – 971. 1991.

COMPENDIUM OF CORN DISEASES. The American Phytopathological Society. APS Press, St. Paul. 1986. 105pp.

FREDERIKSEN, R. A. Disease Management in Maize. In: Diagnosing Maize Diseases in Latin America. C. R. Casela, B. L. Renfro & A. F. Krattiger eds. ISAAA Briefs No. 9. ISAAA, NY. Pp. 46 – 52.

FRY, W. E. Principles of Plant Disease Management. Academic Press, New York, NY. 378pp.

HOOKER, A. L. Monogenic resistance in Zea mays L. to Helminthosporium turcicum. Crop Science v. 3, p. 381-383. 1963.

JENKINS, M. T., ROBERT, W. R. & FINDLEY, W. R. Recurrent selection as a method for concentration genes for resistance to Helminthosporium turcicum leaf blight in corn. Agr. Journal v. 46, p. 89-94. 1954.

VANDERPLANK, J. E. Disease Resistance in Plants. Academic Press. New York, NY. 1984. 194pp.

Dados para referências bibliográficas:Revista Plantio Direto, edição nº 82 - julho/agosto de 2004. Aldeia Norte Editora, Passo Fundo-RS.