Até pouco tempo, a nutrição mineral das plantas era considerada como integração de somente dois sistemas: as reações químicas no caldo edáfico e a capacidade do vegetal de absorver e translocar o nutriente desde o solo até o seu sistema vascular. Nos últimos tempos, apareceu o que poderíamos chamar de um terceiro sistema, que é o efeito rizosférico, cujos atores são os exudados radiculares e a atividade microbiológica desenvolvida em torno da superfície radicular. É uma zona onde se desenvolvem uma série de atividades que incidirão sobre o movimento de nutrientes.

Não obstante e apesar de que muito sabemos sobre os processos levados a cabo na rizosfera, ainda resta muito por conhecer. Novas tecnologias tais como microscopia eletrônica, imunofluorescência, microeletrodos e outros, aplicadas às reações produzidas no solo evidentemente melhorarão nossos conhecimentos que objetivam conseguir uma agricultura mais racional e equilibrada. Técnicas de manejo tais como plantio direto ou cultivo mínimo, culturas em faixa ou rotação de culturas, em conjunto com o uso de variedades mais adaptadas aos ambientes edáficos naturais são alternativas que configuram um desafio para os próximos anos (Paul e Clark, 1989).

O objetivo deste trabalho é analisar, de forma suscinta, o papel que desempenham os microorganismos no movimento e translocação de um nutriente tão importante como o fósforo.

Conceitos gerais

O fósforo é um elemento dos chamados essenciais no crescimento e nutrição dos vegetais visto que está presente em todos os processos fisiológicos da planta. Além disso, o fósforo é crítico porque dele dependem a absorção e utilização de outros elementos como nitrogênio e alguns microelementos.

Devido a que as plantas captam o P da solução do solo, é necessário conhecer as transformações que sofre o solo e as interações entre as distintas formas ou frações em que se encontra o elemento. Estas interações são conhecidas como “Ciclo do Fósforo”, as quais se pode aprofundar em qualquer texto moderno de química do solo ou em trabalhos de revisão recente (Borie e Barea, 1981; Borie, 1986).

Não obstante em termos gerais pode-se dizer que o P na solução do solo ou P disponível é mínimo (1-40 ppm), devido a que o P-fertilizante ingressa no solo fixando-se rapidamente através de interações com óxidos de Al, Fe e com argilas. Este P fixado pode transformar-se em substâncias muito complexas. A quantia de P não disponível pode variar, dependendo do solo, entre 500 e 3.000 ou mais ppm (Dala, 1977; Borie e Zunino, 1983). Para que o P possa ser aproveitado pela planta, necessariamente deve ser solubilizado, se é P inorgânico, ou mineralizado se é orgânico (fosfolipídios, fosfatos, ácidos nucleicos, humus-P, etc.). É nesta etapa onde os microorganismos do solo podem chegar a desempenhar um papel transcendental no movimento do P.

As plantas captam P da solução do solo através do seu sistema radicular. Em situações de stress deste elemento a planta pode desenvolver estratégias ou mecanismos biológicos que aliviam a deficiência de P, podendo não só compensar mas também superar o crescimento de plantas normais. Entre estes mecanismos podemos citar: a) extensão e geometria radicular; b) exudação de substâncias ácidas e/ou quelantes; c) liberação de fosfatases no meio; d) associação com microorganismos de vida livre e/ou simbiontes. É neste último mecanismo que haverá a continuação do processo, centrando-se nos microorganismos que solubilizam ou mineralizam P e nas associações micorrízicas que translocam P.

Solubilização microbiana de fosfatos inorgânicos

Muitos dos microorganismos mais comuns do solo, tanto bactérias como fungos, são capazes de dissolver fosfatos insolúveis do tipo dos que normalmente se encontram no solo (Alexander, 1977). Já se descreveu a ação de fungos sobre fosfatos tricálcicos, hidroxiapatitas e fluoroapatita, determinando-se que as cepas mais ativas são Aspergillus e Penicillium (Kucey, 1989).

Do ponto de vista da nutrição vegetal, a solubilização deve ocorrer dentro da rizosfera já que, mais além, pouco efeito teria devido fundamentalmente a lenta difusão do fosfato no solo e a carência de substratos facilmente assimiláveis fora desta zona. A atividade dos microorganismos solubilizadores fora da zona rizosférica adquire especial importância quando as plantas são suscetíveis de serem micorrizadas, como se verá adiante.

A literatura científica relacionada com os mecanismos desenvolvidos pelos microorganismos de vida livre é bastante ampla. Bactérias e fungos podem dissolver fosfatos insolúveis mais além dos seus requerimentos nutricionais ao segregar no meio ácidos orgânicos produzidos em seu metabolismo. Entre os ácidos orgânicos que aprisionam fortemente o cálcio, ferro e alumínio, encontram-se o láctico, glicólico, cítrico, tartárico, oxálico, maleico, málico, cetoglucônico, ácidos hidroxâmicos e outros. Em geral, hidroxi e cetoácidos formam complexos muito estáveis com estes cátions, liberando íons fosfato ao meio. De outra parte, substâncias húmicas e fúlvicas produzidas por degradação microbiana podem complexar ao cálcio, ferro e alumínio. Um terceiro mecanismo de dissolução é a liberação ao meio de substâncias que diminuem o pH drasticamente, como é o caso do ácido cítrico e oxálico. A formação de ácidos nítrico e sulfúrico levada a cabo por microorganismos quimioautotróficos que são capazes de oxidar amônia a nitrato e azoto a sulfato em solos ácidos, produz também dissolução de fosfatos. A ação do ácido sulfúrico produzido por bactérias pertencentes ao gênero Thiobacillus sobre a solubilização de fosfato de rocha “in situ”, foi investigado intensamente na Austrália e é a base da formulação do fertilizante “Biosuper” (“pellets” que contém 5 partes de rocha, 1 parte de azufre e inóculo de Thiobacillus a 1%), utilizado com relativo êxito em algumas zonas agrícolas da Austrália (Cosgrove, 1977).

Finalmente, é importante destacar que, em determinadas circunstâncias, é possível somar-se aos mecanismos anteriormente assinalados, outros baseados em que, sob certas condições de anaerobiose, algumas bactérias (Desulfovibrio) podem liberar H&sub2;S ao meio, com a consequente formação de FeS, muito insolúvel e a liberação consequente de fosfato. Isto pode explicar a maior disponibilidade de P observada nos solos encharcados onde se cultiva arroz.

Mineralização do fósforo orgânico

Embora na atualidade não esteja totalmente elucidado se algumas formas de P orgânico devem ser mineralizadas antes de sua absorção pela planta, de fato, em geral, assim é considerado. A existência no solo de um grande reservatório deste tipo de fósforo que a planta não pode utilizar, dá ênfase ao papel que os microorganismos podem realizar mediante ações que transformam fosfatos orgânicos em inorgânicos disponíveis para o crescimento.

A velocidade de mineralização geralmente é mais rápida em solos virgens do que em seus homólogos cultivados (Alexandre, 1977) e é favorecida pela temperatura e valores de pH próximos de sete, em cujas condições o metabolismo microbiano é mais intenso. De outra parte, parece que a velocidade de mineralização se correlaciona diretamente com a quantidade de “P” orgânico e não é inibida pelo “P” inorgânico, embora este se encontre no solo em concentrações adequadas (Alexander, 1977).

Muitos microorganismos comuns do solo possuem a habilidade de mineralizar formas orgânicas de “P” como as existentes em solos, incluindo bactérias e fungos. Uma alta porcentagem da população microbiana do solo tem tal habilidade, de acordo com estudos realizados por Borie (1981) sobre solos vulcânicos. Separados os fungos que produziam maior halo de solubilização em placas quantificou-se seu poder de dissolução sobre dois fosfatos inorgânicos, três orgânicos e duas rochas fosfóricas. O possível Botritis, separado de solos vulcânicos produziu uma substancial solubilização.

Os estudos feitos inoculando solos com microorganismos solubilizadores ou mineralizadores de “P” podem ser agrupados em: a) aqueles que medem os efeitos nos níveis de “P” disponível; b) aqueles que medem resposta em condições de estufa; c) aqueles realizados em condições de campo. Assim, Banik e Dey (1981a), encontraram níveis superiores de “P”-Olsen ao agregar guano ao solo, rocha fosfórica e isolados de Bacillus, Streptomyces, Penicillium e Aspergillus spp. O mesmo encontrou recentemente Kucey (1988) depois da adição de Penicillium bilaji a um solo com e sem rocha fosfórica. Sem dúvida, a maior parte do trabalho foi realizado em condições de estufa onde os volumes de solo são menores e a resposta da planta é maior.

Sob condições de campo Kucey (1988) observou um incremento da produção de matéria seca e captação de “P” igual a 10% a 27% e de 15% a 34% respectivamente, através da adição de P. bilaji a um solo de baixo teor de “P”. Este aumento ficou ao redor de 50% quando ele agregou rocha fosfórica mais funda. De outra parte, Gaur et al. (1980), também observou aumentos significativos desses parâmetros com rocha fosfórica e a adição de Pseudomonas striate e Aspergillus amamori.

Não obstante o exposto, parece que os resultados mais efetivos se obtém ao adicionar microorganismos solubilizadores conjuntamente com fungos micorrizógenos VA. São estes fungos simbióticos os que descreveremos agora, em especial o efeito produzido na translocação do “P” na planta.

Micorrizas

As micorrizas são associações simbióticas mutualistas desenvolvidas entre as raízes de plantas superiores e certos fungos do solo. Diz-se que é uma simbiose “quase universal” não só pelo número de plantas que se micorrizam, como também por sua ubiquidade na mesma maioria de ambientes naturais (Barea et al., 1985).

Em geral a planta fornece ao fungo substâncias funcionais e energéticas conjuntamente com um nicho ecológico que o protege do antagonismo microbiano, próprio da rizosfera; por sua vez, o fungo fornece à planta água e nutrientes, principalmente “P”.

Existem dois grupos principais de micorrizas: ecto e endotróficas. As primeiras, também chamadas micorrizas de manto, formam-se em muitas espécies arbóreas, desenvolvendo-se o fungo entre as células no interior do córtex. A segunda, em troca, é própria da maior parte das espécies agrícolas e o desenvolvimento fúngico é intracelular. Dentro destas últimas as mais predominantes são as do tipo vesículo-arbusculares (VA) encontrando-se em 90% das espécies conhecidas de maior interesse agrícola e industrial, com exceção das famílias Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Archidaceae, Ericaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Commelinaceae, Cer-rar, Poligonaceae e Crucíferas.

Existe uma extensa e variada bibliografia que inclui diversos aspectos das micorrizas VA (Borie e Barea, 1981; Barea et al., 1985; Barea e Azón, 1983; Powell, 1987); sem dúvida neste trabalho se fará referência somente à formação, efeito e possibilidades de manipulação do sistema MVA com vista a sua potencial aplicação na agricultura.

Formação das MVA

Em termos gerais existem três situações no processo de formação das MVA: a) ativação dos propágulos dos fungos MVA do solo; b) estimulação dos micélios formados ao alcançar a superfície radicular da planta hospedeira e união da hifa à raiz com formação dos primeiros pontos de penetração; e c) infecção interna e crescimento do micélio externo, o que constitui a fase de desenvolvimento da micorriza.

Quando existem as condições de umidade e temperatura adequadas começam a ativar-se, com diferentes graus de latência, os propágulos do fungo MVA. Estes podem ser esporos de resistência dos diferentes gêneros (Glomus, Gigasporocystis, Acaulospora, Entrophospora), pedaços de raiz micorrizada e/ou hifas do fungo. A velocidade de infecção geralmente é maior com raiz infectada.

As hifas que emergem do propágulo chegam à superfície da raiz e por variação da permeabilidade penetram no interior das células através de vários pontos de entrada (até 20 por mm de raiz, Rhodes e Gerdemann, 1980). No interior se ramificam intra e intercelularmente formando-se umas estruturas chamadas arbúsculos que é onde se produz o intercâmbio de nutrientes; posteriormente formam-se as vesículas, estruturas que tem a função de armazenamento de reservas (lipídica).

Simultaneamente ao desenvolvimento intraradical do fungo, as hifas ramificam-se exteriormente, dando lugar a uma rede tridimensional de micélios, cuja extensão se pode co-relacionar com a eficiência na translocação de nutrientes (Bowen, 1980). Informa-se que um centímetro de raiz micorrizada pode ter até 134 cm de hifas externas e uma grama de solo até 55 metros de hifas.

Efeito das micorrizas sobre a nutrição mineral das plantas

Hoje em dia está fora de dúvidas que as micorrizas estimulam o crescimento e o desenvolvimento vegetal como consequência de uma melhor nutrição mineral da planta, especialmente de “P”. Existem informações também sobre o incremento de outros nutrientes, o que em alguns casos se deve a um efeito indireto por estar a planta melhor nutrida.

Com respeito aos mecanismos de ação, mediante os quais as micorrizas operam, aceita-se que o papel chave delas reside no fato de que as hifas do fungo estendem o campo de absorção da raiz além da zona de esgotamento em fosfato. Esta zona só se distancia uma dois mm da raiz, pelo que se estima que coincide com a rizosfera. Deste modo a rede de hifas externas permite à raiz incrementar sua superfície de absorção e explorar um volume de solo maior do que fazem as raízes não micorrizadas. Sem dúvida, mediante P32 demonstrou-se que as raízes micorrizadas absorvem mais eficazmente os fosfatos que as não micorrizadas. Esta capacidade para explorar maior volume de solo foi confirmada ao observar-se que as hifas do fungo podem estender as zonas de captação de fosfato a uns sete centímetros da superfície radicular.

Realizaram-se vários trabalhos para determinar a possível captação de outros nutrientes havendo-se demonstrado que Zn, Cu, NH&sub4;+ são translocados mais eficientemente por plantas micorrizadas. A captação de água ou na resistência das plantas à seca, é um tema que foi sugerido (Powell, 1982), porém, que ainda não está sendo debatido.

Perspectivas agronômicas das micorrizas VA

Na atualidade estão sendo avaliadas as possibilidades práticas que derivam da inoculação das micorrizas a campo, com a finalidade de melhorar o rendimento das colheitas agrícolas e diminuir a dependência dos fertilizantes químicos tradicionais. Sem dúvida ainda persiste a dificuldade de reproduzir o fungo em forma axênica e portanto a aplicação massiva na agricultura torna-se difícil toda a vez que o inóculo deve consistir em solo infectado ou pedaço de raízes infectadas. Ultimamente tem sido feito ensaios com inóculo preparado sobre “argilas expandidas”, que aplicadas com maquinaria convencional produziram resultados altamente satisfatórios, atingindo níveis de inóculo equivalentes a 60 kg/ha (Baltruschat, 1987).

Apesar de tal limitação, os resultados a campo, embora em parcelas reduzidas, mostram perspectivas muito interessantes. São inumeráveis e variados os trabalhos nesta área. Não obstante, pode-se dizer que os aumentos em rendimentos são da ordem de 200-300% em culturas como trigo, cevada, alfafa, sorgo, etc.

Resultados muito interessantes se observam quando se inoculam Rhizobium e fungos micorrizógenos-VA em leguminosas. É um fato que a eficiência do Rhizobium é dependente da nutrição fosforada e, portanto, observam-se efeitos sinérgicos em rendimento, nodulação e movimento de “N” e “P”. De outro lado o efeito da cooperação entre fosfobactérias ou fosfofungos, associados a fungos VAM é um tema que tem se destacado ultimamente. Ensaios de inoculação mista provaram ser efetivos em solos da Índia e China, onde não é usual uma agricultura de altos insumos.

Micorrizas VA e plantio direto

Não existem, ao nível de bibliografia, referências relativas a influência de cultivo mínimo ou plantio direto sobre o nível e atividade das micorrizas VA. Sem dúvida, dispomos de antecedentes que indicam que as atividades biológicas, como número de microorganismos e atividades enzimáticas, são aumentadas quando se aplica este sistema de cultivo. Não poderia ser de outra maneira, dada a natureza da matéria orgânica que se obtém ao se utilizar o plantio direto. Por estar esta matéria orgânica constituída por ácidos fúlvicos, principalmente, e resíduos carbonados facilmente assimiláveis, é favorecido o crescimento e a atividade microbiana. Num trabalho ainda não publicado, realizado por Borie e Col sobre níveis de elementos nutrientes e atividades biológicas, incluindo micorrizas VA em solos do Fundo Chequén, na Zona de Concepcion, Chile, constatou-se que a bio-massa microbiana, tanto fungos como bactérias, encontravam-se aumentados, assim como também as atividades deshidrogenasa e fosfatasa. Em relação à infestação do solo por micorrizas VA encontrou-se maior número de esporos, maior quantidade de micélio e maior infecção de raízes em solos submetidos a plantio direto em comparação a solos de plantio convencional.

Em síntese as atividades microbiológicas são cruciais no movimento do “P” do solo, em especial em solos vulcânicos. Um acabado conhecimento do papel que eles cumprem, assim como do substrato sobre o qual atuam, permitiria em determinadas circunstâncias, poder manipular dita microflora a fim de conseguir um melhor aproveitamento, seja do “P” nativo residual, assim como também do “P” fertilizante agregado. Inclusive, mesmo que não se possa fazer uma manipulação massiva, é imprescindível determinar o papel que elas cumprem num determinado sistema edáfico, a fim de preservar seu enorme potencial em benefício da nutrição fosforada dos vegetais.